Goût

zone corticale préfrontale : goût et odeur

Les cellules sensorielles spécialisées dans la gustation sont des cellules modifiées de l'épithélium qui portent une vingtaine de microvillosités sur le côté apical^[1]. Elles sont regroupées dans des structures sphériques, nommées calicules ou bourgeons gustatifs, dont la composition fluctue selon la localisation.

Chez l'Homme, il en existe à peu près 4 000 (extrêmes : 500 - 20 000) , essentiellement situés sur la face dorsale de la langue (75 %)  ; le reste étant distribué sur le palais mou, le pharynx et même la partie supérieure de l'œsophage. Sur la langue, les bourgeons sont localisés dans l'épithélium au niveau des papilles linguales (caliciformes, fungiformes et filiformes). Chaque bourgeon compte 50 à 150 cellules sensorielles entourées par des cellules de soutien. Le bourgeon gustatif s'ouvre vers la cavité buccale par un pore. La portion antérieure de la langue est innervée par le nerf facial (VII bis) et véhicule préférentiellement les informations en réponse à une stimulation sucrée. La portion postérieure de la langue est innervée par le nerf Glossopharyngien (IX) et l'épiglotte par le nerf vague ou pneumogastrique (X), cette région a une tendance à transmettre le message amer.

En fait chaque type de récepteur gustatif peut être stimulé par une large gamme de substances chimiques mais est spécifiquement sensible à une certaine catégorie (sucré, salé, acide, amer, umami) ^[1].

Plusieurs mécanismes interviennent dans la transduction des stimuli, aboutissant tous à une dépolarisation de la cellule réceptrice^[1]. La membrane plasmique des chémiorécepteurs sensibles à la salinité (surtout aux ions Na⁺) ainsi qu'à l'acidité (c'est-à-dire à la présence d'ions H⁺ que produisent les acides), possèdent des canaux ioniques que ces ions peuvent traverser. L'entrée d'ions Na⁺ ou H⁺ provoque une dépolarisation de la cellule réceptrice. Dans le cas des récepteurs de l'umami, la fixation de l'acide glutamique aux canaux ioniques à Na⁺ ouvre ces canaux, le Na⁺ diffuse ainsi dans la cellule réceptrice, induisant une dépolarisation. Pour les chémiorécepteurs sensibles à l'amertume, les molécules amères (la quinine par exemple) se fixent aux canaux ioniques à K⁺ ce qui entraînent leur fermeture. Ainsi, la membrane de la cellule réceptrice devient moins perméable aux ions K⁺, provoquant une dépolarisation de la cellule réceptrice. Enfin, les chémiorécepteurs sensibles au sucré possèdent des récepteurs protéiques pour les glucides. Quand une molécule de glucide se fixe à un récepteur, cela établit une voie de transduction du stimulus qui provoque une dépolarisation.

Dans l'ensemble des cas, cette dépolarisation induit la libération d'un neurotransmetteur agissant sur un neurone sensitif, qui achemine les potentiels d'action vers le cerveau^[1]. C'est ensuite au niveau du cortex cérébral, dans la région préfrontale du cerveau, que toutes ces informations, et celles de l'odorat, sont traitées par l'organisme. Le cerveau parvient à percevoir les saveurs complexes en intégrant les stimuli différents des différents types de récepteurs^[1].

Classification des saveurs primaires

Emplacement des récepteurs des saveurs : 1) amer ; 2) acide ; 3) salé ; 4) sucré

Au XIX^e siècle, le physiologiste Adolph Fick a défini quatre saveurs primaires ou principales qui seraient liées à quatre types de récepteurs sensoriels et quatre localisations sur la langue. On en définit quelquefois cinq, en rajoutant l'umami (savoureux), identifié en 1908 par un scientifique japonais :

• sucré comme le saccharose (sucre)
• salé comme le chlorure de sodium ou l'eau de mer
• amer comme la quinine
• acide comme le citron
• umami comme les glutamates

Certaine théories font appel à une conception moins segmentée et plus synthétique, basée sur une vision globale. Ainsi dès 1939, Carl Pfaffmann a remis en cause cette classification respectant les traditions, mais il a fallu attendre 1980 pour qu'on démontre définitivement que les molécules sapides sont toutes reconnues de manière spécifique par le cerveau.

Selon Hanig (1901), les goûts primaires sont perçus par l'ensemble des papilles, quelle que soit leur localisation. Des études récentes ont développé cette hypothèse par application d'une goutte de substance salée ou sucrée au même lieu, le témoin parvenait à reconnaître la saveur, la cartographie des saveurs sur la langue serait alors fausse. La classification des goûts en quatre goûts primaires est réductrice. Il y a d'autres saveurs qui n'entrent pas dans cette classification :

• saveur astringente (airelles, thé, tanins)  ;
• saveur piquante (piment, gingembre)  ;
• saveurs métalliques (Sulfate ferreux hydrate) ;
• saveur grasse ;
• saveur de l'amidon.

En outre, les réponses gustatives fluctuent selon les individus. Ainsi, par exemple, le goût du phénylthiocarbamide (saveur amère) n'est pas perçu par à peu près 35 % de la population. Les molécules sapides ne génèrent une sensation qu'au-delà d'une certaine concentration, on parle de seuil de détection.

• salé : 10 mM ;
• sucré : 10 mM (saccharose 20 mM)  ;
• acide : 900 µM (acide citrique 2 mM)  ;
• amer : 8 µM (quinine 8 µM, strychnine 100 nM).

Les saveurs amères sont celles qui ont le seuil de détection le plus bas. Avantage adaptatif envisageable si on considère que la majorité des poisons végétaux sont amers.

La sapidité ne forme à peu près que 10 % de la totalité des informations sensorielles perçues lors de la mise en bouche d'un aliment. Outre la texture et la température des aliments, entrent aussi en ligne de compte :

• flaveurs : l'olfaction rétro-nasale c'est-à-dire l'excitation des récepteurs olfactifs du nez par des molécules dégagées lors de la dégustation, ou simplement lors de la déglutition. Le sens de l'odorat entre ainsi en jeu dans la détermination des saveurs : un nez «bouché» suite à un rhume réduit énormément la faculté de goûter, car cela empêche la circulation rétro-nasale et par conséquent l'identification des caractéristiques aromatiques.
• piquant : activation de récepteurs de la douleur par certaines molécules comme la capsaïcine (récepteur TRPV1) du piment ou la pipérine du poivre. Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur.
• fraîcheur : activation des récepteurs du froid de la cavité buccale par liaison de molécules de menthol avec les canaux ioniques de type TRP (TRPM8) ^[2] aussi activés par le froid indolore (températures comprises entre +5 et +30°C). Cette sensation est connue aussi sous le terme de sensation de pseudo-chaleur. Cet effet peut aussi être génèré par diverses substances synthétiques. ^[2] Une réaction endothermique peut aussi génèrer, dans la bouche, une sensation réelle de froid, comme lors de la dissolution de certains sucres (fructose) et polyols (xylitol, mannitol et érythritol) en particulier quand ces derniers sont moulu particulièrement fin, offrant ainsi une grande surface pour la dissolution.
• astringence : activation des récepteurs tactiles par une action de resserrement des tissus sous l'effet de certaines substances comme les tanins du vin.

Le vocabulaire français entretient une confusion au niveau du terme «goût» car, dans le langage familier, on dit par exemple «goût de fraise» ou «goût de fumée» pour désigner des arômes, quand ils sont perçus par rétro-olfaction. Le terme arôme, qui conviendrait en l'occurrence, est sous-utilisé et fréquemment compris comme arôme ajouté ou même synthétique (comme dans «chewing-gum arôme banane»). De plus, dans certaines circonstances, le terme arôme serait particulièrement étonnant (on dit «ce vin a un goût de bouchon» plutôt que «ce vin a un arôme de bouchon», tandis que, sensoriellement parlant, cette dernière formulation serait la bonne. On pourra parler d'un «vin bouchonné» pour résoudre le dilemme). Le sens du mot goût fluctue par conséquent selon son contexte.

Le goût est particulièrement culturel, il est particulièrement dépendant des habitudes alimentaires : un enfant, par exemple, qui a été habitué à manger sucré, ainsi qu'à grignoter dès son plus jeune âge, aura énormément de mal à changer d'habitudes : tout ce qui est légèrement amer par exemple fera l'objet d'un rejet^[3].

D'autant que tout ceci débute dès la gestation : le fœtus/enfant est habitué à recevoir des molécules liées aux aliments consommés par sa mère.

Articles détaillés : Agueusie et Dysgueusie.

• (fr) Neil Campbell, Jane Reece, Biologie, 7^e édition, 2007, (ISBN 978-2-7440-7223-9) , p. 1147-1149.

1. ↑ ^{a  b  c  d  e  f  g}  Neil Campbell, Jane Reece, Biologie, 7^e édition, 2007, (ISBN 978-2-7440-7223-9) , p. 1147-1149.
2. ↑ ^{a  b}  (en) Leffingwell JC. (Updated April 19, 2007) Cool without Menthol & Cooler than Menthol and Cooling Compounds as Insect Repellents www. leffingwell. com
3. ↑ R Ancellin, «Glucides et santé : Etat des lieux, évaluation et recommandations» sur http ://www. afssa. fr, 2004, Afssa, p.  1-167. Consulté le 07/10/2008. [pdf]

• Site pour les enseignants au primaire (école élémentaire) sur le goût et l'odorat
• [pdf] Les papilles Gustatives sous le microscope
• (en) Taste recognition chemistry par Robert S. Shallenberger